August 25 , 2016

by Andrea Cau

Si è parlato molto delle proporzioni anatomiche dell'esemplare descritto da Ibrahim et al. (2014), e soprannominato Spinosaurus C. Come ho scritto in passato, in assenza di prove che dimostrino il contrario, io assumo che l'esemplare rappresenti un singolo esemplare e non sia quindi un mix di elementi da numerosi individui. Al tempo stesso, io non condivido parte della ricostruzione scheletrica proposta dagli autori, che ha integrato elementi ossei provenienti da altri esemplari di spinosauridi per “completare” Spinosaurus C. La ricostruzione completa, a differenza dell'esemplare, è chiaramente chimerica e quindi rischiosa come “fonte” per discussioni sull'animale.
Molti critici si sono soffermati, penso in modo eccessivo, sulla ricostruzione scheletrica completa dell'esemplare, e hanno attaccato tale ricostruzione al fine di demolire l'intera ipotesi proposta da Ibrahim et al. (2014). Come ho scritto qui sopra, si può dissentire dalla ricostruzione completa (ed io dissento) ma condividere l'ipotesi tratta dal singolo esemplare (ed io la condivido).
Pertanto, penso che se abbandonassimo quella ricostruzione – che è pur sempre una ipotesi – e ci concentrassimo invece sull'esemplare – che è un dato testabile – potremmo discutere in modo più costruttivo le evidenti peculiarità di Spinosaurus.
Non ci sono dubbi che Spinosaurus sia il tetanuro basale più aberrante (nel senso che devia marcatamente dalle caratteristiche tipiche del clade). E non si può ignorare che la grande maggioranza delle sue peculiarità sia riconducibile ad adattamenti acquatici. Un organismo è sempre un sistema integrato e funzionalmente coerente. Pertanto, non si può prescindere dalla sua evidente aberrazione acquatica per comprendere alcune delle sue più anomale caratteristiche.
Credo che un confronto diretto tra gli elementi omologhi presenti in Spinosaurus C e confrontabili negli altri megalosauroidi possa aiutare a comprendere questo animale. Molto più della mera ossessione per una ricostruzione scheletrica completa che, fino a che non avremo esemplari articolati, è più una rappresentazione dei nostri desideri e pregiudizi piuttosto che un “animale” da comprendere.

Ho quindi confrontato alcuni rapporti tra elementi ossei preservati in Spinosaurus C con i corrispondenti rapporti in altri megalosauridi. Data la frammentarietà di molti di questi esemplari, il numero di confronti è limitato, ma nondimeno istruttivo.

Qui sotto, H indica l'altezza dell'osso, L la lunghezza. Il primo valore riportato, salvo esplicita menzione di altri taxa, si riferisce a Spinosaurus C. Tra parentesi, il corrispondente valore in esemplari nei quali sia determinabile, seguito da un commento sul confronto dei valori.
Unica nota anatomica: gli autori interpretano l'unica falange ben conservata nella mano di Spinosaurus C come la prima del secondo dito. Dalle immagini in Ibrahim et al. (2014), io ritengo più plausibile che quella falange sia, con quelle proporzioni e forma generale, la prima del primo dito.

H quadrate / L axis: 3. (Baryonyx: 2.47).
Spinosaurus C ha un cranio più grande rispetto alla base del collo.

H quadrate / L dorsal 6: 1.41. (Baryonyx: 1.95).
Spinosaurus C ha un le dorsali intermedie allungate rispetto al cranio.

L axis / L ischium: 0.15. ("Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.25).
Spinosaurus C ha le vertebre del collo più corte rispetto al bacino.

L axis / L femur: 0.13. ("Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.18; Leshansaurus: 0.13).
Spinosaurus C ha il medesimo rapporto tra vertebre del collo e femore.

L dorsal 6 /femur: 0.28. (Leshansaurus: 0.17).
Spinosaurus C ha dorsali intermedie molto più lunghe rispetto al femore.

L dorsal 6 / L axis: 2.13 (Baryonyx: 1.28; Leshansaurus: 1.32).
Spinosaurus C ha le dorsali intermedie molto più lunghe rispetto alle cervicali.

L manual p1-I / L femur: 0.29. (Afrovenator: 0.15).
L manual p1-I / metatarsal I: 1.67. (Afrovenator: 1.09).
L manual p1-I / L pes p1-II: 1.75. (Afrovenator: 0.92).
L manual p1-I / L ischium: 0.34. (Afrovenator: 0.21).
Spinosaurus C ha la mano molto più grande relativamente al bacino e l'arto posteriore.

L ischium / L tibia: 0.78. (Afrovenator: 0.76; "Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.84; Eustreptospondylus: 0.75).
Spinosaurus C ha il medesimo rapporto tra bacino e gamba.

L ischium / L sacral 3: 3.58. (Ichthyovenator: 5.5).
Spinosaurus C ha il bacino più corto rispetto al sacro.

L tibia / L sacral 3: 4.60. (Leshansaurus: 6.44).
Spinosaurus C ha la gamba più corta relativamente al sacro.

Sebbene Spinosaurus C non conservi ungueali della mano, è utile confrontare i valori tra i baryonychini e altri megalosauroidi:
Manual ungual I / ilium: Afrovenator: 0.14; Suchomimus: 0.26; Baryonyx: 0.29.
Manual ungual I / femur: Afrovenator: 0.11; Suchomimus: 0.24.
I baryonychyni hanno il primo ungueale più grande relativamente al bacino ed alla gamba. Ciò è analogo a quanto osservato sopra per la falange del primo dito della mano di Spinosaurus C.

Se integriamo tutti questi rapporti in un medesimo animale, e lo confrontiamo con gli altri megalosaurodi, risulta che:

Spinosaurus C ha un rapporto collo-gamba comparabile a quello degli altri megalosauroidi. Anche i rapporti tra gli elementi di gamba e bacino sono simili agli altri megalosauroidi. Tuttavia, le sue dorsali sono molto più lunghe rispetto al bacino ed al collo, persino rispetto agli altri spinosauridi. Sebbene la mano (e, probabilmente, il resto del braccio) sia in proporzione più grande rispetto agli altri megalosauroidi, un simile rapporto risulta anche nei baryonychini, e probabilmente è un carattere condiviso tra gli spinosauridi.

Come interpretare questi risultati?
Spinosaurus ha un bacino e gambe ridotte rispetto agli altri megalosaurodi, oppure è la regione dorsale che è marcatamente allungata, mentre il resto del corpo è “normale”? Oppure il suo corpo deriva dalla sinergia dei due trend? La domanda non è triviale, perché se vogliamo capire come Spinosaurus “funzioni” e come si sia evoluto, occorre capire se la pressione selettiva ha agito nel ridurre gamba e bacino, mantenendo il resto del corpo “proporzionato”, oppure se quello che osserviamo è un animale con gambe e bacino “normali” ma il resto del corpo allungato.
A questo proposito, è interessante constatare che i baryonychini condividono con Spinosaurus le maggiore dimensioni relative della mano rispetto alla parte posteriore del corpo dei megalosauroidi, mentre Spinosaurus è unico ed aberrante nelle proporzioni delle vertebre dorsali. Ciò indica che l'allungamento relativo dell'arto anteriore precede filogeneticamente quello delle vertebre dorsali. Pertanto, è ragionevole considerare la vera peculiarità di Spinosaurus l'allungamento delle vertebre dorsali, e non tanto la riduzione dell'arto posteriore e del bacino. Questo risultato ci permette quindi di inquadrare Spinosaurus all'interno di una tendenza evolutiva, e ciò lo rende meno “alieno” e “chimerico”: Spinosaurus è solamente la naturale prosecuzione di un trend iniziato con i primi spinosauridi, nei quali il muso e l'arto anteriore si allungarono (per evidenti ragioni alimentari) rispetto agli altri megalosauroidi, e che in Spinosaurus comportà anche l'allungamento del torace. Arto posteriore e bacino, pertanto, potrebbero essere considerati la parte più “conservativa” dello scheletro di Spinosaurus e non il prodotto di una miniaturizzazione relativamente al resto del corpo.

Ho quindi confrontato alcuni rapporti tra elementi ossei preservati in Spinosaurus C con i corrispondenti rapporti in altri megalosauridi. Data la frammentarietà di molti di questi esemplari, il numero di confronti è limitato, ma nondimeno istruttivo.

Qui sotto, H indica l'altezza dell'osso, L la lunghezza. Il primo valore riportato, salvo esplicita menzione di altri taxa, si riferisce a Spinosaurus C. Tra parentesi, il corrispondente valore in esemplari nei quali sia determinabile, seguito da un commento sul confronto dei valori.
Unica nota anatomica: gli autori interpretano l'unica falange ben conservata nella mano di Spinosaurus C come la prima del secondo dito. Dalle immagini in Ibrahim et al. (2014), io ritengo più plausibile che quella falange sia, con quelle proporzioni e forma generale, la prima del primo dito.

H quadrate / L axis: 3. (Baryonyx: 2.47).
Spinosaurus C ha un cranio più grande rispetto alla base del collo.

H quadrate / L dorsal 6: 1.41. (Baryonyx: 1.95).
Spinosaurus C ha un le dorsali intermedie allungate rispetto al cranio.

L axis / L ischium: 0.15. ("Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.25).
Spinosaurus C ha le vertebre del collo più corte rispetto al bacino.

L axis / L femur: 0.13. ("Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.18; Leshansaurus: 0.13).
Spinosaurus C ha il medesimo rapporto tra vertebre del collo e femore.

L dorsal 6 /femur: 0.28. (Leshansaurus: 0.17).
Spinosaurus C ha dorsali intermedie molto più lunghe rispetto al femore.

L dorsal 6 / L axis: 2.13 (Baryonyx: 1.28; Leshansaurus: 1.32).
Spinosaurus C ha le dorsali intermedie molto più lunghe rispetto alle cervicali.

L manual p1-I / L femur: 0.29. (Afrovenator: 0.15).
L manual p1-I / metatarsal I: 1.67. (Afrovenator: 1.09).
L manual p1-I / L pes p1-II: 1.75. (Afrovenator: 0.92).
L manual p1-I / L ischium: 0.34. (Afrovenator: 0.21).
Spinosaurus C ha la mano molto più grande relativamente al bacino e l'arto posteriore.

L ischium / L tibia: 0.78. (Afrovenator: 0.76; "Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.84; Eustreptospondylus: 0.75).
Spinosaurus C ha il medesimo rapporto tra bacino e gamba.

L ischium / L sacral 3: 3.58. (Ichthyovenator: 5.5).
Spinosaurus C ha il bacino più corto rispetto al sacro.

L tibia / L sacral 3: 4.60. (Leshansaurus: 6.44).
Spinosaurus C ha la gamba più corta relativamente al sacro.

Sebbene Spinosaurus C non conservi ungueali della mano, è utile confrontare i valori tra i baryonychini e altri megalosauroidi:
Manual ungual I / ilium: Afrovenator: 0.14; Suchomimus: 0.26; Baryonyx: 0.29.
Manual ungual I / femur: Afrovenator: 0.11; Suchomimus: 0.24.
I baryonychyni hanno il primo ungueale più grande relativamente al bacino ed alla gamba. Ciò è analogo a quanto osservato sopra per la falange del primo dito della mano di Spinosaurus C.

Se integriamo tutti questi rapporti in un medesimo animale, e lo confrontiamo con gli altri megalosaurodi, risulta che:

Spinosaurus C ha un rapporto collo-gamba comparabile a quello degli altri megalosauroidi. Anche i rapporti tra gli elementi di gamba e bacino sono simili agli altri megalosauroidi. Tuttavia, le sue dorsali sono molto più lunghe rispetto al bacino ed al collo, persino rispetto agli altri spinosauridi. Sebbene la mano (e, probabilmente, il resto del braccio) sia in proporzione più grande rispetto agli altri megalosauroidi, un simile rapporto risulta anche nei baryonychini, e probabilmente è un carattere condiviso tra gli spinosauridi.

Come interpretare questi risultati?
Spinosaurus ha un bacino e gambe ridotte rispetto agli altri megalosaurodi, oppure è la regione dorsale che è marcatamente allungata, mentre il resto del corpo è “normale”? Oppure il suo corpo deriva dalla sinergia dei due trend? La domanda non è triviale, perché se vogliamo capire come Spinosaurus “funzioni” e come si sia evoluto, occorre capire se la pressione selettiva ha agito nel ridurre gamba e bacino, mantenendo il resto del corpo “proporzionato”, oppure se quello che osserviamo è un animale con gambe e bacino “normali” ma il resto del corpo allungato.
A questo proposito, è interessante constatare che i baryonychini condividono con Spinosaurus le maggiore dimensioni relative della mano rispetto alla parte posteriore del corpo dei megalosauroidi, mentre Spinosaurus è unico ed aberrante nelle proporzioni delle vertebre dorsali. Ciò indica che l'allungamento relativo dell'arto anteriore precede filogeneticamente quello delle vertebre dorsali. Pertanto, è ragionevole considerare la vera peculiarità di Spinosaurus l'allungamento delle vertebre dorsali, e non tanto la riduzione dell'arto posteriore e del bacino. Questo risultato ci permette quindi di inquadrare Spinosaurus all'interno di una tendenza evolutiva, e ciò lo rende meno “alieno” e “chimerico”: Spinosaurus è solamente la naturale prosecuzione di un trend iniziato con i primi spinosauridi, nei quali il muso e l'arto anteriore si allungarono (per evidenti ragioni alimentari) rispetto agli altri megalosauroidi, e che in Spinosaurus comportà anche l'allungamento del torace. Arto posteriore e bacino, pertanto, potrebbero essere considerati la parte più “conservativa” dello scheletro di Spinosaurus e non il prodotto di una miniaturizzazione relativamente al resto del corpo.

Sulla base di queste considerazioni, penso che l'ipotesi di una postura orizzontale strisciante, da “foca” o, per restare in Theropoda, da “pinguino che striscia sul ventre”, possa essere la chiave per comprendere Spinosaurus fuori dall'acqua. Ovvero, estendendo il ragionamento di D. Nash, penso che un animale a postura orizzontale obbligatoriamente a contatto con il substrato, corti arti posteriori capaci comunque di generare una marcata spinta locomotoria (il quarto trocantere del femore è enorme) sia in acqua che su un substrato fangoso, possa essere la soluzione delle anomalie proporzionali di Spinosaurus, senza dover ricorrere ad una postura quadrupede che, fino a prova contraria, non ha alcuna evidenza morfologica a suo favore. La forma della gabbia toracica di Spinosaurus, deducibile dalle coste presenti nell'olotipo di Stromer, suggerisce una ampia superficie ventrale del torace, ideale per massimizzare la distribuzione del peso corporeo sul substrato fangoso.
Questa postura ha il vantaggio di non richiedere alcuna modifica aggiuntiva alla morfologia dell'arto anteriore, il quale fungerebbe da stabilizzatore laterale senza per questo essere coinvolto nel sostegno diretto del peso corporeo.

Tornando alla domanda che fa da titolo al post (e che non deve essere presa come una netta dicotomia tra fenomeni contrapposti), penso che le peculiarità di Spinosaurus siano da considerare l'allungamento delle vertebre dorsali e sacrali, più che una riduzione effettiva delle dimensioni dell'arto posteriore. Sotto questa luce, l'allungamento in altezza delle spine neurali dorsali potrebbe essere un mero effetto collaterale lungo l'asse verticale dell'istruzione genetica che ha generato l'aumento delle vertebre lungo l'asse orizzontale.